葉肉細胞是寨野征对植物葉片進行光合作用的主要部位，發達的生古柵欄組織既有利於提高植株的光合作用及水分利用率，從而提高植物的茶树抗旱性，還能避免葉肉細胞組織被強光照灼傷(烏佳美等,叶片2019)。不同海拔野生古茶樹葉片的解剖结构葉肉組織均分化為明顯的柵欄組織和海綿組織，這是和化海拔典型的“異麵葉”解剖結構特征，在植物進化過程中異麵葉比等麵葉更能適應高海拔環境，学组這是分计植物長期適應的結果(趙學鵬等,2019;戴葉輝等,2012)。本研究中，量特野生古茶樹葉片柵欄組織厚度、梯度海綿組織厚度及葉肉厚度在其分布的寨野征对中間海拔A2(2200m)擁有最大值，說明在該海拔野生古茶樹的生古光合作用最強，更有利於有機物的茶树形成積累，而且該海拔土壤碳源較為豐富，叶片參與有機碳循環過程的解剖结构根際胞外酶和土壤微生物未能及時分解土壤碳也會促使植物積累較多的養分(自海雲等,2020)。另外，由於低溫和強光照的影響，生長於高海拔的植物，其葉肉細胞普遍表現為“柵欄組織增多變厚、海綿組織減少”(孫會婷等,2016)。而本研究結果顯示，葉片海綿組織厚度和柵欄組織厚度均在最高海拔有所增加，而在A3和A4海拔的柵海比亦高於A1和A2海拔，說明高海拔下葉片更傾向於分化更多的柵欄組織，這和前人的觀點基本一致。此外，野生古茶樹在其分布的最高海拔（2500m）CTR、P/S顯著大於最低海拔(2050m)的CTR、P/S，這很有可能是野生古茶樹為了提高自身的光能利用率而做出的適應性響應，說明野生古茶樹能夠很好的適應該海拔較強的光照環境。本研究中，葉片結構疏鬆度(SR)在海拔2500m擁有最小值，這和鍾悅鳴等(2017)對胡楊的研究結果一致，柵海比與葉片結構疏鬆度同植物的抗寒性有一定的關係，植物葉片柵海比越大、葉片結構疏鬆度越小，其抗寒抗旱性越強，而且能夠保持相對穩定。葉脈主要為植物提供支持、水分傳遞和光合碳水化合物，其厚度變化直接影響到植物葉片的水分狀況和光合產物的運輸(Lawrenetal.,2013)。與最低海拔相比，野生古茶樹在最高海拔的主脈厚度和葉片主脈突起度均顯著增加，說明野生古茶樹葉片主脈在最高海拔(2500m)較為發達，這和王元元等(2016)對草血竭的研究結果一致。這主要是由於隨著海拔的升高，植物葉片可能出現生理性缺水的現象，而葉脈增大說明植物運輸水分及營養物質的能力在增強(範誌霞等,2019)；葉脈厚度增大，還能提高植物的機械支持能力，防止因海拔升高風力增強而對植物葉片造成機械性損傷。
植物體內C、N、P元素的組成、分配及其周邊環境共同決定了植物的生長發育和營養水平，因此環境變化容易導致植物葉片化學組分計量特征具有差異性。本研究中，各海拔野生古茶樹葉片C、N、P含量(514.03~540.43、21.06~24.45、2.09~2.81g·kg-1)普遍高於全球陸生植物葉片的C、N、P平均含量(464.00、20.60、1.99gkg-1)和中國陸生植物葉片N、P平均含量(20.20、1.46g·kg-1)(汪宗飛等,2018)，表明千家寨野生古茶樹葉片有機化合物含量較高，氮磷元素較為豐富。其中，葉片C含量呈現先增後降再增的變化趨勢，這和張小芳等(2019)對火絨草的研究結果一致。在2200m處葉片C含量高可能是因為該海拔處水熱條件良好，植物光合作用及碳同化能力較強，生長勢強並積累含C有機物較多；而植物為了適應逆境會積累較多的非結構性C(如澱粉、可溶性糖)以保護植物體不受損傷(洪江濤等,2013)，因此葉片C含量在2500m處有所增加。與葉片C含量不同，野生古茶樹葉片N、P含量均隨海拔的增加先降低再升高，這和以往研究結果一致(Hikosakaetal.,2010)。N主要以蛋白酶的形式參與植物光合作用，隨海拔上升，光照增強，蛋白酶消耗較多，因此N含量逐漸減少；而隨著海拔繼續升高，溫度逐漸降低，較高的N、P含量有利於減緩植物在低溫環境下的生理過程(Fanetal.,2016;Zhongetal.,2015)。而葉片P含量的增加，還可能是隨著海拔的升高，降水量增多導致土壤水分含量增加，加快了土壤母質礦質風化的速率，使得土壤中的有效P含量增加(劉俊雁等,2020;Zietal.,2020)。
葉片C/N和C/P比值可衡量植物吸收養分的碳同化能力，在一定程度上能反映植物的營養利用率。本研究發現，野生古茶樹葉片C/N、C/P在海拔A2顯著增至最大水平，說明在該海拔野生古茶樹有著較高的氮、磷利用效率，這可能是葉片高C含量和低N、P含量共同作用的結果，說明植物為了更好地適應不同海拔小生境，可通過均衡葉片化學組分的含量及保持其化學計量比值平衡等方式來維持植物體的內穩性(杜滿義等,2016)。另外，葉片N/P常用來判斷植物養分限製因子，N/P<14，植物生長主要受N限製；N/P>16，植物生長主要受P限製；14
可塑性指數PI和變異係數CV是衡量植物適應能力的兩個指標，葉片的可塑性指數和變異係數越大，說明植物對環境的適應能力越強(Ashtonetal.,2011;Valladaresetal.,2000)。本研究發現，葉片上下角質層厚度、下表皮厚度以及主脈厚度的PI值較大，而C含量的PI值較小，說明野生古茶樹葉片的上下角質層厚度、下表皮厚度和主脈厚度受到海拔環境變化的影響較大，而海拔對葉片C含量的影響微弱。此外，千家寨不同海拔野生古茶樹的葉片解剖結構指標的變異係數在0.1~1.0範圍內，說明存在中等變異(Ashtonetal.,2011)。葉片N含量的變異係數(0.07)低於P含量的變異係數（0.12)，這和賀合亮等(2017)研究結果一致，植物體內N比P具有更強的內穩態係數，因此N含量在植物中的變異性小於P含量。本研究還發現，野生古茶樹葉片各解剖結構的可塑性指數與變異係數普遍較高，說明野生古茶樹葉片解剖結構與生態化學計量特征具有相對的海拔變異性和穩定性，野生古茶樹葉片解剖結構對環境變化表現出較大的可塑性，間接表明該物種對不同海拔小生境有較高的潛在適應能力。另外，PCA分析結果表明，前兩主成分軸解釋了總變異的87.66%(圖6A)，其中葉片解剖結構等相關指標貢獻率較大，主要表征千家寨野生古茶樹抵禦外界不利環境和有效利用水熱資源及土壤養分的能力，第一主成分主要突出反映植物抵禦外界幹擾的能力，第二主成分突出反映植物對光照和水分等異質性環境因子的資源利用策略。千家寨野生古茶樹葉片解剖結構和化學組分計量特征在不同海拔環境表現出的差異，也體現了茶種植物對多種環境的適應能力。
本研究從形態結構及生理生態角度對野生古茶樹隨垂直氣候變化的變化進行了探討，研究結果可為深入理解野生古茶樹對環境的適應機製提供科學依據。本研究所選野生古茶樹分布範圍海拔跨度較小，且僅對其葉片解剖結構和化學組分計量特征方麵進行了比較分析，具有一定的局限性，今後可以增加野生古茶樹的采樣點，對其葉片代謝產物、生理生化乃至分子機製等做更深入的研究，以期為古茶樹資源的合理保護、開發和利用提供更全麵更科學的指導。
千家寨4個海拔野生古茶樹群體葉片解剖結構和化學組分含量及其計量比差異顯著，主要受環境變化的影響。野生古茶樹葉片養分含量整體偏高，在生長過程中不受N、P元素的限製，其葉片解剖學特征的變異性較強。中間海拔2200m為野生古茶樹的適生區，其光合碳同化及生長代謝較為旺盛，而在海拔2500m，野生古茶樹具有較強的保水能力和抗旱抗寒能力。
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