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肌内结缔组织的组成、分布及生长调控研究进展(三)

来源:时间:2025-04-22 02:11:22

1.2彈性蛋白

彈性蛋白是肌内结缔进展極其穩定的蛋白質,可為許多組織和器官(例如:肺、组织皮膚、组调控血管和韌帶)提供彈性和回彈力,成分在肌肉中分布較少。布及在牛肉中,生长除了半腱肌和背闊肌以外,研究大多數肌肉中彈性蛋白的肌内结缔进展含量均很少(通常幹重低於0.4%),一般僅為膠原蛋白的组织1/10,如圖2所示。组调控彈性蛋白在加熱時也發生收縮,成分使肉變硬,布及其對肉的生长質地影響不可忽視。

彈性蛋白的研究組成中,甘氨酸占40%,肌内结缔进展疏水氨基酸占40%(其中纈氨酸占18%),還有少量脯氨酸和羥脯氨酸。在賴氨酸氧化酶的作用下,80%以上的賴氨酸殘基在彈性蛋白分子之間和內部形成共價交聯,其特有的交聯是異鎖鏈素(Isodesmosine)和鎖鏈素(Desmosine)。隨著動物年齡的增長,彈性蛋白的可溶性下降。

Rowe通過顯微鏡觀察牛半腱肌和背最長肌中彈性蛋白的組織結構,發現彈性蛋白具有2種結構形式,在肌外膜和肌束膜中,粗彈性纖維(直徑5~10μm)與肌纖維長軸平行,而細彈性纖維(直徑1~2μm)近似於膠原纖維的走向,與肌纖維長軸呈一定的角度。此外,半腱肌肌外膜和肌束膜上含有大量的彈性蛋白,而背最長肌中的粗彈性蛋白少,細彈性蛋白含量相近。另外,研究發現與波浪狀膠原纖維束相關的彈性纖維有助於肌肉在變形後恢複其原始形態。

1.3蛋白聚糖

細胞外基質的另一個主要成分是蛋白聚糖(Proteoglycan,PG),它的重要作用是將細胞外基質的纖維成分連接在一起,如圖2所示。PG是由核心蛋白組成,硫酸化的糖胺聚糖鏈(Glycosaminoglycan,GAG)與之共價連接。GAG是高度硫酸化且帶負電荷的二糖重複序列的聚合物。附著於核心蛋白的典型GAG包括硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素和硫酸角質素。這些GAG的數量、長度和化學結構在不同的PG之間有所不同,通常與質膜和細胞外基質形成有關。核心蛋白的結構和大小高度可變,分子質量約為40~350 ku。蛋白多糖分子中帶有大量的負電荷,使蛋白多糖鏈相互排斥,分子結構鬆散,可以吸附大量水分。因此,蛋白多糖通過調控結締組織纖維的大小和排列,影響肉的質地。

在骨骼肌中,蛋白聚糖的表達會在肌肉發育和生長過程中發生變化,從富含大量硫酸軟骨素蛋白聚糖的混合物轉變為硫酸軟骨素、硫酸皮膚素和硫酸乙酰肝素蛋白聚糖的混合物,表明不同的蛋白聚糖在肌肉生長過程中可能具有不同的發育功能。此外,蛋白聚糖可能與膠原蛋白和非膠原蛋白成分相互作用,在組織功能、結構和形態建成中起重要作用。例如:核心蛋白聚糖(Decorin),一種富含亮氨酸的小分子蛋白聚糖,是橫紋肌中蛋白聚糖的主要類型,在調節膠原蛋白原纖維直徑和肌纖維生長、牛胎兒肌生成的早期IMCT形態形成中起重要作用,還可通過調節生長因子在肌肉細胞靜止和生長中發揮重要作用。硫酸乙酰肝素蛋白聚糖可調節肌肉細胞的增殖、分化和成纖維細胞生長因子2(FGF2)的信號轉導。

PG對肉的質地有一定的貢獻,在肌內膠原網絡的穩定中起重要作用,受生理變化(生長、年齡)影響較大,在動物宰後存儲期間能夠被蛋白酶迅速降解。宰後成熟過程中,PG的降解會使膠原蛋白暴露於膠原酶中,並促進其降解,從而影響IMCT的機械性能和肉的嫩度。Wang等研究了IMCT的蛋白聚糖對不同大理石花紋水平和成熟度的牛肌肉剪切力的貢獻,發現剪切力與蛋白聚糖的含量成正相關。Dubost等研究發現蛋白聚糖在烤製的背最長肌和煮製的半膜肌中起多汁的作用。此外,通過對蛋白聚糖、糖蛋白、XII型和XIV型膠原蛋白與牛肉感官特性相關性的研究,結果表明這些成分與總膠原蛋白和不溶性膠原蛋白具有信息互補,從而能夠更真實地評價最終肉製品的品質。

1.4生物學功能

IMCT具有多重生理作用,它是肌肉細胞外的複雜的蛋白網絡,維持肌肉結構並將收縮力傳遞到肌腱和骨骼中。除了其結構作用外,IMCT在細胞信號傳導和調節生長因子、調節肌肉細胞生長的過程中也很重要。它能夠為服務整個肌肉組織的主要神經、血管和每條肌肉纖維的單個神經元和毛細血管提供機械支撐;調控肌肉的發育和神經支配,並將組織整合在一起;提供了整合整個組織收縮功能的基質,使機械力通過細胞-基質相互作用以及將細胞連接在一起的肌內膜結締組織相互協調,並在相鄰的肌肉細胞之間傳遞。

2 IMCT的合成代謝與體內分布

2.1合成代謝

IMCT是一個動態重構的結構。由於IMCT在整個肌肉中形成一個連續的網絡,因此在動物生長過程中必須通過蛋白水解和新成分的合成來擴展網絡結構,以滿足肌肉生長。基質金屬蛋白酶(Matrix metalloproteinases,MMP)是對細胞外基質成分具有特異性的鋅依賴性蛋白酶家族,在調節肌生成、纖維生成和脂肪形成中起重要作用,可對結締組織進行分解和重構。至少有25種MMP已通過生物化學方法鑒定,每種MMP都有不同的首選靶標範圍,並以特定的方式與不同的細胞外基質成分相互作用。

MMP負責肌內結締組織的降解,從而可以在動物生長的肌肉增長時,適當增加肌肉纖維的大小。與合成ECM(主要是膠原蛋白)新成分的成纖維細胞的活性相結合,調控膠原蛋白的降解和合成的平衡。MMP通常以酶原形式從成纖維細胞和其它細胞中分泌出來,並通過蛋白水解去除屏蔽活性位點的小區域而在細胞外被激活。MMP活性也受到金屬蛋白酶組織抑製劑(TIMP)的調節。

IMCT合成代謝途徑如圖5所示,肌肉組織內細胞的反應可能會影響IMCT的更新,細胞信號通路可以對多種刺激產生反應,從而增加MMP、TIMP和基質成分,如纖維膠原蛋白的合成。MMP的活性和新基質成分的合成會影響IMCT的合成代謝與重構。

2.2肌肉內IMCT的分布變化

在肌肉中,承擔精細調節運動的肌肉纖維質地纖細,IMCT含量高,而承擔粗重運動的肌肉纖維質地粗糙,其含量則較低。此外,不同肌肉中肌束膜和肌內膜中IMCT含量不同。Purslow對14組牛肉的研究結果表明,肌肉的肌束膜中膠原蛋白含量約是肌內膜的2.5倍,在一些肌肉中肌束膜的厚度可能比其它肌肉厚2.5倍,肌束膜的尺寸和形狀也具有明顯差異。Bendall通過對31組牛肉的研究,發現膠原蛋白含量占無脂幹物質含量的1%~15%,而彈性蛋白含量在0.05%~2%之間變化。

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