長期以來，人們已經認識到，组织肌肉中IMCT的组调控含量變化是影響烹飪時不同肌肉韌性的重要因素之一。隨著動物的成分生長，可溶性膠原蛋白占比降低，布及不溶性膠原蛋白占比升高，生长膠原蛋白的研究溶解度顯著下降。諶啟亮等研究了不同月齡的肌内结缔进展西門塔爾雜交公牛，發現隨著牛月齡的组织增加，背最長肌的组调控剪切力隨著肌纖維直徑的增大而增大，隨著羥脯氨酸含量的成分增加而增大。表明肉的布及嫩度與肌纖維直徑、結締組織含量呈負相關。生长
Wojtysiak研究了45隻波蘭大白豬在生長期為90，研究150，肌内结缔进展210 d的腰長肌結締組織結構，結果表明隨著生長期的延長，膠原纖維在肌內膜和肌束膜中的排列變得更密且更規則，肌內膜和肌束膜厚度和肌纖維直徑顯著增加。相反，肌肉結構中膠原蛋白麵積百分比、膠原蛋白總量和可溶性膠原蛋白含量逐漸降低。Girard等發現隨著年齡的增長，從12~13個月到18~20個月時，臀中肌的平均總膠原含量和平均剪切力值增加，並且這些變化伴隨著可溶性膠原的減少。
膠原蛋白中的交聯程度隨著動物年齡的增長而增加，其可還原形式逐漸轉化為更穩定的不可還原形式，IMCT的結構完整性提高。Hill通過對98頭牛、5隻綿羊、9頭豬的肌肉分析，發現隨著年齡的增長，總肌內膠原百分比降低。在16周至6個月的年齡範圍內，牛的肌內總膠原蛋白含量變化很大，沒有跡象表明其隨年齡增長呈係統性的增加，而膠原蛋白的交聯數量或強度隨著年齡的增長而增長。這充分說明隨著動物生長，肌肉中膠原蛋白含量和共價交聯會產生協同變化，這些變化增加了IMCT的機械性能，有助於增強肉的韌性。
除生長期外，IMCT還受到飼料、飼養方式等多方麵因素的影響。Archile-Contreras等發現飼養方式的差異會對2種牛的肌肉的韌性和膠原蛋白特性產生影響，並且可能會以不同的方式影響不同肌肉的嫩度，同時生長速率會在不同程度上影響2種肌肉的熱溶性膠原蛋白的含量。Modzelewska-Kapituła等發現給荷斯坦黑白花公牛喂食能量值更高的飼料，其岡下肌的脂肪含量和水溶性膠原蛋白的比例會升高，不溶性膠原蛋白含量降低，這表明喂食能量值高的飼料會對岡下肌的屠宰價值和膠原蛋白分布產生有利影響。除飼養方式外，性別會影響肌肉中的膠原蛋白含量和分布。
Blanco等通過對不同動物品種的膠原蛋白含量進行整合分析，發現動物品種的差異會導致膠原蛋白特性的不同，這表明不同品種的動物可能具有不同的IMCT分布。在牛、豬、雞或羊品種的遺傳選擇中，對肌肉生長和瘦肉含量的遺傳選擇很普遍，而迄今為止IMCT特征似乎並沒有作為遺傳選擇。Blanco和Alonso在安格斯和克裏奧洛牛的背最長肌中發現I型膠原蛋白與III型膠原蛋白的比率存在差異。Christensen等研究了15種歐洲牛的總膠原蛋白濃度和溶解性，發現膠原蛋白濕重總含量在2.72~4.07 mg/g之間，溶解性在21.7%~27.3%之間。Panea等研究了10個品種的西班牙和法國本地牛的肉質特性，發現品種能夠影響膠原蛋白特性和肉的質地，其中法國品種牛的膠原蛋白溶解度值比西班牙品種低。同時，該研究認為當動物的年齡相似時，膠原蛋白的溶解度可能是檢測品種間差異的最佳參數，而在成熟時動物之間年齡的差異與肌內膠原蛋白的熱穩定性密切相關。由此看來，膠原蛋白溶解度對定義肉的質地和感官質量非常重要。
畜體中不同肌肉間的IMCT數量和空間分布不同，尤其是肌束膜，這似乎與其體內功能有關，因此降低結締組織的總含量是不可行的，然而可以操縱膠原蛋白的成熟狀態，從而調節肉嫩度。原理上，可通過增加結締組織新陳代謝率，生產出成熟度較低的IMCT，使其在60℃以上烹飪更容易分解，從而提高了熟肉的嫩度，而這可以通過調控MMP來操縱IMCT的重塑速率來實現。
肌肉細胞和成纖維細胞都分泌MMP和TIMP，而這些酶表達受多種因素的影響，例如：品種、年齡、性別、飼料水平、運動和肌纖維類型。Archile-Contreras等證明，從同一隻牛的3種肌肉中分離出的成纖維細胞具有不同的MMP活性，反映出這些肌肉中不同數量的結締組織和結構會影響酶的表達。此外，MMP的功能還受體內活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的影響，其與飼養環境和飲食等因素有關。通常，ROS能夠增加MMP2活性並減少膠原蛋白的合成，而維生素E和維生素C可以抵消氧化應激對新膠原蛋白合成的負麵影響。到目前為止，已證明有4種MMP可降解彈性蛋白及其前體原彈性蛋白，即MMP-2，-7，-9和-12。
在體外細胞培養模型中，外界刺激可誘導MMP活性提高，其能夠破壞IMCT，並增加膠原蛋白的新合成，表明MMP具有操縱IMCT轉換的能力。在未來的研究中，可以基於這些因素在動物體內的作用來評估對肉的嫩度存在的潛在影響，由於動物體內多種因素之間複雜的相互作用，可以預想對動物進行整體處理可能會對不同肌肉的肉質產生不同的影響。
在探究IMCT結構和組成的遺傳選擇時，通常要分析與IMCT合成代謝緊密相關的MMP、TIMP的單核苷酸多態性（Single nucleotide polymorphisms，SNP）。在牛基因組中，已鑒定出230萬個推定的SNP，然而隻有大約123000個SNP是從具有高質量的深層序列覆蓋且被驗證的可能性較高的區域中鑒定出來的。在牛中許多SNP與畜體的特征、生長速率和肉質變化有關。
其中，MMP和TIMP中的SNP可能影響脂肪的數量和組成，結締組織的含量以及動物肌肉中的交聯。Dunner等從15個歐洲牛品種的肉中鑒定了與脂肪形成和脂質分布相關基因中的SNP。在分析的候選基因中，他們發現MMP-1中的SNP與脂肪酸種類和含量具有相關性，尤其是二十二碳六烯酸和共軛亞油酸含量的影響很大。同時，MMP-1基因多態性影響m-鈣蛋白酶的活性，並與肉的嫩度有關。因此，進一步檢查MMPs和TIMPs基因中的SNPs可能有助於評估這些酶在肌肉發育和肉質遺傳控製中的作用。同時，可以合理地猜想牛肉中MMPs的活性存在某些自然變化，可能與MMPs和TIMPs的基因多態性的發生有關，並且也與宰後成熟和烹飪過程中IMCT的完整性和韌性的變化有關。
IMCT是肌肉中必不可少的組分，它在生命體中起多方麵的作用，主要由膠原蛋白、彈性蛋白、蛋白聚糖和糖蛋白等組成。在動物生長發育過程中，IMCT的結構和組成會發生相應變化，主要體現在其含量、溶解性、交聯度等方麵，進而影響到肉的質地。目前，除了對膠原蛋白的組成和作用了解比較清楚外，彈性蛋白和蛋白聚糖的相關性質和功能了解較少。另外，IMCT作為完整的生物結構對肌肉以及肉的性能的貢獻性需要進一步研究。鑒於IMCT對肉品質的重要作用，進一步探究動物體內IMCT成分的表達與調控機製，以及如何利用現代生物技術從品種選育、營養調控、養殖方式等方麵控製其在肌肉中的含量以達到改善肉的質地的目的，是未來需要我們深入了解、認識和研究的重要領域。隨著人們對肉食品的營養、健康、綠色、安全要求的不斷提高，鑒於過度加工對肉食品的潛在健康影響，對肉的原料品質提升是提高終端產品質量、生產健康肉食品的關鍵。隨著生物技術的不斷進步和合成生物學的快速發展，生物製造技術在調控IMCT及與其相關的肉食品質上將發揮著越來越重要的作用。
聲明：本文所用圖片、文字來源《中國食品學報》，版權歸原作者所有。如涉及作品內容、版權等問題，請與本網聯係刪除。
相關鏈接：結締組織，纖維細胞，鈣蛋白酶
