1 銅
銅是微量動物體內的必需微量元素，參與造血、元素能量產生、动物鐵的体内吸收以及其他代謝活動。小腸上皮細胞是转运銅吸收的主要部位，對銅的机制吸收能力依次為十二指腸、空腸和回腸。概述小腸上皮細胞將銅通過門靜脈轉移到肝髒，微量過量的元素銅再經由膽汁重新進入腸腔，隨糞便排泄或重新吸收。动物整個過程中，体内銅參與多種代謝。转运同時，机制機體內多種蛋白參與銅相關代謝的概述調控。
1.1 銅的微量轉運
當銅到達肝髒，經由銅轉運蛋白（CTR1）進入肝細胞後，與細胞質中銅轉運伴侶蛋白[銅分泌伴侶蛋白（ATOX1）、細胞色素c裝配蛋白（COX17）、銅伴侶蛋白（CCS）]等螯合，再被具有特定功能的蛋白利用。CCS將銅運送至銅鋅-過氧化物歧化酶（CuZnSOD）並激活其伴侶蛋白（SOD1）產生抗氧化作用。當肝髒內銅過量時，P型ATP酶（ATP7B）將銅跨膜轉運至銅藍蛋白（CP）。細胞可以利用CP分子中的銅來合成含銅的酶蛋白，如單胺氧化酶、抗壞血酸氧化酶等。銅伴轉運侶蛋白的作用 ：一是結合銅離子並協助運輸銅離子至靶蛋白 ；二是完成細胞內銅的轉運，進而維持細胞質中銅離子的生理濃度。
由此可見，銅伴轉運侶蛋白之間的相互協調可確保銅離子在被運送到特定區域之前不會被提前釋放，以維持機體內銅的穩態。研究表明，在蛋雞日糧中添加高濃度銅（160 mg/kg）可以顯著升高十二指腸ATP7A mRNA相對表達量，空腸與回腸ATP7B mRNA的相對表達量也顯著升高。韓勝旗對豬小腸上皮細胞進行體外培養，結果發現，隨著硫酸銅添加量的增加，ATOX1 mRNA表達量顯著降低，COX17基因表達沒有顯著變化。隋菲菲對蛋雞肝髒銅藍蛋白mRNA基因表達進行研究，結果顯示，當銅水平達到175 mg/kg時，CP和CuZn-SOD活性顯著大於對照組。付輯光研究表明，隨著日糧中銅水平的升高，荷斯坦奶牛肝髒ATP7B、CP和SOD1基因表達量顯著提高。上述研究表明，日糧中銅水平對動物機體中銅相關代謝基因表達量的影響不盡一致，需要進一步的研究其深層機理。
1.2 銅與機體免疫
缺銅會導致動物機體中的免疫機能受損，如脾髒、胸腺、法氏囊萎縮等，抗體形成細胞的免疫活性降低。腫瘤壞死因子（TNF）、白細胞介素-2（IL-2）和幹擾素（IFN）均具有抗病毒、抑製細胞增殖、調節免疫等作用，對機體的免疫應答和抗病毒感染等至關重要。而銅在TNF、IL-2和IFN的生成中起非常重要的作用。張彩英等研究表明，在飼糧中添加30.0 mg/kg銅能明顯提高蛋雞免疫指數、促進免疫器官發育和淋巴細胞轉化。李秀霞等以賴氨酸銅為銅源，對小鼠的免疫功能進行研究，結果顯示，賴氨酸銅可顯著提高小鼠ANAE+T淋巴細胞百分比和試驗期內T淋巴細胞轉化率，並能提高小鼠血清IgG含量，具有提高單核細胞吞噬功能的趨勢。姚人升研究不同銅源與銅水平對斷奶仔豬免疫因子的影響，結果顯示，銅可以顯著升高仔豬血清中TNF、IL-2和IFN水平，顯著提高十二指腸、回腸和盲腸中TLR-2以及TNF-α基因的表達量。
1.3 銅與機體抗氧化
動物機體的代謝過程會產生許多自由基，造成細胞損傷和功能障礙。許多含銅的酶類具有抗氧化功能，如細胞色素氧化酶（CCO）、CuZn-SOD、CP等。研究表明，缺銅會導致組織中的SOD活性下降，嚴重的會影響動物生長發育。CuZn-SOD由SOD1蛋白基因編碼，肝髒中的銅水平和負責將銅與SOD1結合的CCS蛋白水平影響SOD1的活性。張峰等研究發現，飼糧中的高銅水平可顯著提高大鼠CCS和SOD1基因的表達水平，且持續飼喂高銅水平的飼糧，大鼠的肝髒切片顯示損傷較小，表明大鼠可調節自身的氧化還原平衡。CP在動物機體內的主要作用與SOD類似，可達到清除自由基的目的。劉向陽等研究顯示，缺銅時，大鼠體內血清中的CP活性顯著下降。趙麗等研究顯示，當日糧銅水平為400 mg/kg時，雛鴨血清中的CP活性顯著下降。說明機體內的銅含量與CP活性呈雙向反應 ：當銅缺乏時，CP活性隨銅含量的升高而升高 ；當銅過量時，CP活性隨銅含量的升高而降低。
2 鐵
鐵能夠在不同價態（常見的為Fe2+和Fe3+）之間轉換。作為重要的輔助因子，鐵在機體內各種血紅蛋白和非血紅含鐵蛋白發揮生理功能起著關鍵的作用。
2.1 鐵的轉運
動物機體內缺乏有效的鐵排泄機製，因此鐵的穩態主要通過控製鐵的吸收來調節。機體內鐵的含量較高，則吸收減少；機體內鐵缺乏，則吸收增加。細胞內鐵水平由鐵代謝相關蛋白如轉鐵蛋白受1（transferrin receptor 1，TfR1）、鐵蛋白（Ferritin，Fn）、二價金屬轉運蛋白（divalent metal transporter 1，DMT1）、膜鐵轉運蛋白1（ferroportin 1，FPN1）等調節。而鐵調節蛋白（iron regulatory protein，IRP）、鐵反應元件（iron resposive element，IRE）可直接調節上述鐵代謝相關蛋白的表達。當細胞內鐵含量較高時，IRP與鐵結合以抑製IRP和DMT1與TfR1 3'端的IRE結合性，導致後兩者mRNA被降解，DMT1、TfR1蛋白表達水平下降，機體鐵吸收能力隨之下降；同時，FPN1 5'端的IRE也不能與IRP結合，FPN1大量翻譯並表達，增加鐵從細胞內向外輸出。反之，當機體內內鐵水平較低時，鐵與IRP分3端的IRE結合，保護DMT1和TfR1 mRNA免被降解，DMT1、TfR1蛋白水平表達上升，增加鐵攝取；同時，FPN1 5'端的IRE與IRP結合抑製FPN1的翻譯和表達，減少鐵向細胞外輸出。
研究表明，豬腸上皮細胞在經過含硫酸亞鐵和甘氨酸亞鐵的培養基孵育後，甘氨酸亞鐵組細胞內DMT1和FPN1的mRNA表達量顯著低於硫酸亞鐵組，可能由於培養液中的遊離鐵含量不同引起。鄒亞學等在飼糧高鐵對肉仔雞十二指腸黏膜鐵轉運載體基因表達方麵進行研究，結果表明，十二指腸DMT1和FPN1的mRNA表達水平隨日糧中鐵含量的增加而顯著降低。李曉菲對不同形態鐵在肉仔雞小腸中的吸收特點及其機製進行研究，也得到類似結果。
2.2 鐵與機體免疫
豬β防禦素（porcine β-defensin，pBD）在抵抗病原入侵和免疫調節中發揮著重要作用，廣泛分布於動物機體各組織中。在豬體內，pBD以pBD-1、pBD-2和pBD-3的分布最為廣泛。飼糧中添加200 mg/kg乳鐵蛋白可顯著上調仔豬肝髒、脾髒、十二指腸中的pBD-1基因及肝髒、脾髒中的pBD-2基因表達量，有利於提高仔豬抗病能力。
2.3 鐵與機體抗氧化
林仕梅等研不同來源鐵對羅非魚非特異性免疫的影響，結果顯示，飼糧中補充有機形式銅、鐵、錳、鋅，可顯著提高羅非魚血清中T-SOD和CuZn-SOD活性。
3 鋅
3.1 鋅的轉運
動物體內鋅的代謝與轉運主要受兩種蛋白質的調控：ZRT/IRT類 似 蛋 白（ZRT，IRT-like protein，ZIP） 和 陽離子擴散輔助蛋白（cation diffusion facilitator，CDF)家族。前者SLC39（slolute-1inked carrier 39）基因編碼，後者由受SLC30（Solute-1inked Carrier 30）基因編碼 ；前者負責將機體內的鋅離子的轉入，後者負責機體內鋅離子的轉出。此外，金屬硫蛋白（MT）也可作為機體內鋅含量的敏感指標。當機體內鋅濃度較高時，MT表達增加，可結合並儲存鋅 ；機體缺鋅時，MT表達減少。李丹丹研究表明，大鼠飼糧中高鋅水平可顯著提高MT1 mRNA的表達量，且甘氨酸鋅源的效果更佳。劉化偉等研究表明，氨基酸螯合鋅可顯著提高肉雞十二指腸MT1 mRNA的表達量。呂夢園等對斷奶仔豬鋅轉運蛋白研究，結果表明，仔豬日糧中的高鋅水平可顯著提高小腸ZIP5和ZIP4基因mRNA的表達量。
3.2 鋅與機體免疫
鋅是參與機體免疫應答的重要微量元素之一。利用免疫球蛋白和抗體效價來影響抗體對毒素或病原體的中和作用與吞噬作用。牛現琇研究表明，育肥豬飼糧中高水平鋅可顯著提高白細胞數（WBC）和淋巴細胞數（LYM）（P<0.05），並有提高粒細胞數的趨勢。張慶對斷奶仔豬的研究也得到相似的結果。結合珠蛋（haptoglobin, HP）是評價仔豬健康狀態的重要條件之一，起到調控機體免疫性能的作用。張慶研究結果顯示，仔豬日糧中高鋅水平可可提高脾髒和腎髒中HP mRNA的表達量（P<0.05）。
3.3 鋅與機體抗氧化
當機體出現過氧化損傷時，鋅與細胞膜上的巰基結合，巰基被氧化成二硫鍵，進而鋅與硫結合生成硫酸鹽，防止細胞膜被氧化。此外，金屬硫蛋白（MT）和銅鋅超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）也可發揮關鍵性抗氧化作用。王振鑫等研究表明，蛋雛雞日糧中添加有機鋅和有機錳，可顯著提高雛雞體內總SOD活性和CuZn-SOD活性。李文研究表明，母豬飼糧中的高鋅水平可顯著提高血清中GSH-Px、SOD的活性，降低MDA含量，且對該批試驗母豬所產小豬的抗氧化性能也有顯著改善。
4 錳
4.1 錳的轉運
錳主要以二價或三價化合物的形式存在於動物體中。當機體錳缺乏時，二價錳離子進入胞質，被銅藍蛋白（CP）氧化為三價錳離子，再經由轉鐵蛋白（transferrin，TF）介導的內吞作用和DMT1，最終將錳運送到機體各個部位參與機體活動[38]。當機體內錳含量過高時，機體通過細胞內膜上的tripartite RND （resistance-nodulationcell division） 轉 運 子、P-type ATPases和CDFs（cation diffusion facilitators）排出多餘的錳。此外，膜鐵轉運蛋白（FPN1）也可調節機體內錳的穩態 ：機體內Mn水平上升，FPN1的表達量增加，由此促進胞內Mn進入血液 ；FPN1表達過度時，細胞內Mn積累下降，從而降低可能由Mn引起的細胞毒性。王鋼研究表明，肉雞飼糧中添加錳，可顯著提高十二指腸和空腸中DMT1和FPN1 mRNA的表達水平（P<0.05）。
4.2 錳與機體免疫
錳可通過提高非特異性免疫中多種酶的活性來提高機體的免疫功效。在錳離子的作用下，免疫器官生成免疫細胞，細胞免疫由此發揮。此外，錳可調節機體內幹擾素（interferon，IFN）的水平，幹擾素可增強巨噬細胞的吞噬能力。IFN與吞噬細胞表麵的受體結合後，細胞內鈣離子水平緩慢增加，蛋白激酶C的活性增強，從而調節蛋白質的合成。日糧中錳水平達到900或1 800 mg/kg時，雞胸腺、法氏囊和脾髒中多種IL mRNA的表達量顯著升高，IFN mRNA的表達量也顯著升高。
4.3 錳與機體抗氧化
馬婭婭研究顯示，肉仔雞飼糧中添加錳源，肝髒中Mn-SOD活性顯著升高，血漿中GSH-Px活性顯著升高，且有機錳源的效果優於無機錳 ；肉雞感染球蟲後再額外飼喂含有90 mg/kg的錳源肝髒中Mn-SOD活性顯著升高，血漿中GSH-Px活性顯著升高，但有機錳源與無機錳源的效果差異不顯著。鄒田浩研究不同錳源對肉仔雞血清抗氧化指標的影響，結果表明，肉仔雞飼糧中額外添加錳源40 mg/kg可顯著提高血清中CuZn-SOD酶活性，降低MDA含量。但郝洋洋等[45]研究顯示，蛋種母雞飼糧中額外添加錳源，對血液總超氧化物歧化酶（T-SOD）、MnSOD和Cu/Zn-SOD活性均無顯著影響。
5 展望
微量元素在動物內含量雖然極微小，但具有強大的生物學作用，作為酶的組成成分或激活劑，參與機體內各種物質的代謝過程，影響機體免疫性能與抗氧化性能。因此，對微量元素在動物體機體內各種活動的基因表達與調控的研究具有十分重要的意義。
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